关键词:
红松(Pinus koraiensis)
林冠下
竞争
光环境
皆伐
摘要:
红松(Pinus koraiensis)阔叶混交林是我国东北温带湿润地区地带性顶极群落,目前已经被大面积次生林所取代。通过“栽针保阔”的方式可以将这些温带次生林恢复与重建成近顶极红松阔叶树混交林。林冠下红松的更新、存活与生长是影响这种异龄针阔混交林成功与否的关键因子。光环境的改变带来光合产物累计的差异、周边伴生树种竞争作用则会影响营养和资源的分配格局,探究林冠下红松对其微生境的适应机制是制定针对性的经营方案的重要科学依据。本研究以林冠下红松为研究对象,采用竞争模型优化、光合及荧光分析等技术,通过对红松与周边阔叶树长期竞争关系的监测、林冠下不同龄级红松生长发育差异研究以及林冠下红松在上层林木皆伐后对全光环境的适应机制等试验研究,对林冠下红松生长发育、光合生理等指标进行对比研究。主要研究结果如下:
1.应当着重改善红松东向和南向的光环境和生长空间,北向竞争者可作为珍贵伴生树种的优先保留选择。引入方向因子后,常用的3种竞争模型(Hegyi、开敞度和冠幅竞争)均得到拟合优度提升。结合实际林分调查方案可行性,我们建议使用方向性Hegyi竞争模型与红松胸径作为拟合模型的因变量和自变量。林冠下30a优势红松生长有加速迹象,反观劣势红松的生长接近停滞。在红松周边阔叶树资源选择上,色木槭(Acer mono)作为红松的伴生树种不仅不利于红松的光照、营养获取,自身的成长也会随着时间的推移出现滞长的问题,同等竞争条件下红松与水曲柳(Fraxinus mandshurica)作为伴生树种组合更有利于二者共同生长。
2.14%-26%CO(树冠开阔度)会使林冠下10a红松成长产生差异。林冠下15年生劣势红松的光照环境(16.4%CO)会使其调整光照的获取策略,加大水平方向上营养投入;15年生优势红松开始逐步将光合产物投入在垂直生长方向上,加快高、径生长。30年生劣势红松所处光环境下出现生长减缓、光合物质累计下降的趋势,显示出不耐阴的特性;反观30年生优势红松则加快高生长,显现出高光照获取的需求。中庸红松所处的光照环境(18.5%CO左右)随着树龄的增长,耐阴特性变化不大,生长发育正常。
3.林冠下30年生优势红松针叶整体可塑能力强于劣势和中庸红松,这有助于优势红松充分利用林冠下光能的吸收转化。当年生针叶和1年生针叶叶绿素a的含量季节变化证明二者在光合同化核心地位随时间推移经历转化过程,当年生针叶在生长季末取代1年生针叶成为光合同化的主力。红松当年生和1年生针叶糖含量和淀粉含量变化符合一般植物在生长季含量的变化趋势。
4.皆伐后,劣势木存活率大幅降低,截顶数量也明显高于中庸木和优势木。皆伐过后,林外红松叶片叶绿素的合成整体减少,光合能力明显高于林内红松,但叶绿素荧光结果表明,全光环境下的红松仍然受到不同程度的光胁迫现象。劣势红松由于无法有效的消耗过剩光能,导致其叶片结构性损伤。从NSC(非结构性碳水化合物)结果来看,皆伐过后各个处理下红松的NSC积累明显高于林内相对应处理。由于全光环境胁迫,劣势木将更多的非结构性碳水化合物转化成淀粉积累在体内用于抵御环境变化带来的损害,而中庸木和优势木则会积极将部分NSC转换为用于结构性生长的糖分。整体来看更好的光照环境可以促进植物的光合作用,但也可能受到光化学损害所带来的负面影响。
5.皆伐过后,15年生红松的当年生针叶明显受到光胁迫影响,同时林冠下和皆伐后15年生红松1年生针叶在整个生长季的成长贡献均好于当年生针叶。8月份皆伐地内红松叶片NPQ(非光化学猝灭)值上升说明植物体内拥有过剩光能需要消耗,但Fv/Fm(最大光量子效率)低于理论正常阈值0.8说明强光和高温环境仍然导致皆伐样地内各红松分别在8月份和9月份出现胁迫现象。在9月份生长季末期,皆伐迹地内劣势红松提高淀粉储存比例是植物抵御冬季环境消耗的主要方式之一。
本研究通过竞争模型分析得出林冠下30a劣势和中庸红松生长发育开始逐渐变慢甚至停滞,优势红松发育正常。红松在林冠下最佳所处方位为主要竞争木的北向、西向;最佳伴生树种为水曲柳,色木槭则是对林冠下红松生长发育影响最大的树种。不同光环境林冠下30a优势红松高生长及光合物质累积显著高于30a劣势红松,10年生及15年生林冠下各生长级红松之间的光合生理结果差异不明显。皆伐后红松的高生长及光合物质累计显著提升,叶绿素含量明显下降,红松针叶出现光胁迫现象。这些结果更为完整的、系统的解释了林冠下红松在栽植初期、林冠下中后期和皆伐后经营所面临的诸多实际问题,完善了不同时期林冠下红松经营的方案,为尽快恢复我国东北地区红松资源提供理论依据和技术支撑。